Каким путем происходит образование разных подвидов изолированных. Механизмы видообразования. Вопросы для повторения и задания

3. Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией . Процесс микроэволюции имеет две формы:

Филетическая эволюция;

Видообразование.

Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.

Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.

Стадии видообразования . Видообразование обычно слагается из двух стадий: первая – возникновение репродуктивной изоляции,

вторая – её закрепление естественным отбором.

На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптацией организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций. (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения, в поведении и т.д.

В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счёт развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.

Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования : аллопатрическое и симпатрическое .

Самостоятельно по изложенному ниже материалу и материалу учебника заполнить таблицу «Характеристика форм видообразования».

Название формы	Характеристика формы
аллопатрическое	Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изоляторов – географически изолированных популяций. Видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций –географическое.
симпатрическое	экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической. б) внезапное, полиплоидии , т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида.

Аллопатрическое видообразование . Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновения изоляторов – географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно происходят процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части. Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывания потока генов между изоляторами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим .

Два вида

Рис. Схема географического видообразования: А – локальные популяции одного вида; Б – разделение популяций на две группы; В – прекращение обмена генами между популяциями; Г – завершение видообразования.

Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей. Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке – вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

Симпатрическое видообразование . Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы . Такое зарождение может происходить в результате: а) экологической (напрмер, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической. Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по способам их поиска и добычи. Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) – только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви дерева. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев.

К другой форме симпатрического видообразования относят б) внезапное , происходящее в результате хромосомных мутаций, полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа хромосом: n=12, 24, 48, 72. Это позволяет предпологать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии , т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида.

У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов. Полиплоидами, помимо картофеля, являются многие хозяйственные ценные растения. Хромосомные наборы животных также могут быстро меняться. Полиплоиды встречаются среди рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков, червей, насекомых и др. животных.

Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (n = 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.

Рис. 82. Виды синиц

Рис. 83 . Полиплодия. Роза большелистная с 14 хромосомами (слева) и её полиплоидная форма с 28 хромосомами (справа) .

Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.

В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.

Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).

В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.

Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.

Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования. Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.

Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.

Образование нового вида путём освоения особями нового места обитания, не выходя на рамки ареала, называется симпатрическим (симпатрией, симпатричностью) или экологическим видообразованием. Симпатрия происходит внутри одной популяции.

Признаки

Фактором экологического видообразования являются различные, отдельные условия существования в пределах одного ареала. Чаще всего причинами расхождения видов становятся разные способы питания или сезонность воспроизводства потомства.

Изначально на образование нового вида влияет генетическая изоляция (по сути, мутация), которая возникает в пределах одной популяции. Накопленные полезные мутации приводят к изменению генофонда части популяции, а затем к репродуктивной изоляции.

Основными признаками экологического образования видов являются:

• расселение особей в пределах одного ареала в разных экологических условиях;
• образование мутаций, помогающих занять экологические ниши;
• действие естественного отбора;
• закрепление и передача полезных признаков по наследству;
• репродуктивная изоляция.

Яркий пример экологического видообразования - виды люцерны. Люцерна серповидная произрастает у подножия гор, а клейкая - в горах. Скорее всего, оба вида «вышли» из одной популяции, но заняли разные экологические ниши, не меняя ареала.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 1. Люцерна серповидная и клейкая.

Другой пример - разновидности чёрного дрозда. Одна живёт в лесу, вторая обитает рядом с человеком, но в пределах одного ареала.

Один из механизмов экологического образования вида - дизруптивный или разрывающий отбор. Это разновидность естественного отбора, одновременно поддерживающая две и более группы одной популяции с противоположными признаками. Часто «разрывает» популяцию по признаку размножения: часть особей воспроизводит потомство в одно время, часть - в другое. Пример - погремок большой: из-за летнего покоса часть популяции цветёт весной, часть - в конце лета.

Рис. 2. Погремок большой.

Способы

Симпатрия возникает двумя способами:

• в результате полиплоидии - кратного увеличения гаплоидного набора хромосом в клетках при мейозе (вид мутации);
• путём гибридизации - скрещивания особей разных видов, в результате чего возникает особь с уникальным генотипом.

Полиплоидия чаще встречается среди растений, чем животных, и широко применяется в селекции для повышения урожайности. Например, за счёт полиплоидии количество хромосом хлопчатника увеличивается с 26 до 52, что отражается на объёмах семян и производительности хлопка.

Культурная слива была получена в ходе гибридизации тёрна и алычи. Примером природной гибридизации является рябинокизильник, встречающийся в лесах Сибири.

Рис. 3. Рябинокизильник.

Экологическое образование видов происходит относительно быстро по сравнению с географическим (аллопатрическим) способом видообразования. Часто симпатрия сопровождается аллопатрией - территориальной изоляцией.

Что мы узнали?

Экологическое или симпатрическое образование видов возможно в пределах одного ареала и внутри одного вида. По разным причинам особи осваивают новые места обитания, постепенно вырабатывая и закрепляя в генотипе адаптации. В ходе естественного отбора внутри одного вида выделяется группа адаптированных особей, которая при действии репродуктивной изоляции становится самостоятельным видом.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 270.

Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство, при скрещивании называется межвидовым барьером , или барьером межвидовой совместимости .

Симпатрическое(экологической видообразование)

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации . Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования - возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек . Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ) ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей.Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

МГНОВЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ НА ОСНОВЕ ПОЛИПЛОИДИИ

Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.

Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.

ГИБРИДНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений .

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб . Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Признавая реальность вида, Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции. Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит поток генов в результате миграции особей, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникновение изоляции (барьера) между двумя популяциями приводит к накоплению в них наследственных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при последующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами и, следовательно, новыми видами. Значит, произошел процесс видообразования.

Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.

Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии и требующий наличия определенных факторов.

Факторы видообразования

В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции . В результате популяции превращаются в разновидности , или расы . Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды . Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды .

Таким образом, факторами видообразования являются:

1. предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
2. движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.

Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию .

Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией . Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.

Способы видообразования

В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.

Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста.

Факторами видообразования являются: предпосылки и движущие силы эволюции. Выделяют географическую и биологическую формы изоляции. В зависимости от формы изоляции в природе может протекать аллопатрическое или симпатрическое видообразование. Видообразование является результатом микроэволюции.